Первая страница
Наша команда
Контакты
О нас

    Головна сторінка



Тема 10. Мітохондрії І пластиди – системи енергозабезпечення клітин

Скачати 418.06 Kb.

Тема 10. Мітохондрії І пластиди – системи енергозабезпечення клітин




Скачати 418.06 Kb.
Сторінка1/3
Дата конвертації25.03.2017
Розмір418.06 Kb.
  1   2   3

1. Конспект лекцій.
Тема 10. Мітохондрії і пластиди – системи енергозабезпечення клітин

Живі організми одержують енергію або використовуючи зовнішні джерела, наприклад енергію Сонця, або ж використовуючи енергію перенесення електронів при окисленні різних субстратів.

Конспе́кт - стислий писаний виклад змісту чого-небудь. Різновид навчального видання. Конспе́кт лекцій - стислий виклад курсу лекцій чи окремих розділів навчальної дисципліни.

Сонячна енергія - енергія від Сонця в формі радіації та світла. Ця енергія значною мірою керує кліматом та погодою, та є основою життя. Технологія, що контролює сонячну енергію називається сонячною енергетикою.

У обох випадках клітинами синтезуються молекули АТФ (аденозінтрифосфат), що мають високоенергетичні фосфатні зв'язки, при руйнуванні яких енергія, що виділяється, може витрачатися на будь-які клітинні функції. У клітинах тварин синтез АТФ здійснюється спеціальними органелами, мітохондріями, в рослинних клітинах окрім мітохондрій в енергозабезпеченні величезну роль виконують хлоропласти, один з видів пластид. Ці два органоїди мають загальний схожий план будови і виконують схожі енергетичні функції. Мітохондрії і пластіди є двомембранними органоїдами еукаріотичних клітин.



Мітохондрії характерні практично для всіх еукаріотичних клітин. Їх основна функція пов'язана з окисленням органічних сполук і використовуванні енергії, що звільняється при розпаді цих з'єднань, в синтезі молекул АТФ.

Органі́чні сполу́ки - клас сполук, в склад яких входить хімічний елемент Карбон (за винятком карбідів, карбонатної кислоти, карбонатів, оксидів Карбону і ціанідів). Окрім Карбону, вони майже завжди містять Гідроген, досить часто - Оксиген, Нітроген та галогени, рідше Фосфор, Сульфур та інші елементи.

Мітохондрії – це гранулярні або ниткоподібні органели завтовшки 0,5 мкм і завдовжки до 7–60 мкм. Зовнішня мітохондріальна мембрана звичайно має рівні контури, не утворює вигинань або складок. На неї доводиться близько 7% від площі всіх клітинних мембран. Її товщина близько 7 нм, вона не буває пов'язана ні з якими іншими мембранами цитоплазми і замкнута сама на себе, так що утворює мембранний мішок. Внутрішня мембрана утворює численні вигинання всередину мітохондрій, або крісти. Відстань між зовнішньою і внутрішньою мембраною і між мембранами в крістах складає близько 10–20 нм. Загальна поверхня внутрішньої мембрани мітохондрії в печінковій клітині складає приблизно третину поверхні всіх клітинних мембран. Орієнтація кріст по відношенню до довгої осі мітохондрії може бути як перпендикулярна, так і подовжня.

Крісти звичайно не повністю перегороджують порожнину мітохондрії, не порушують безперервності заповнюючого її матриксу. Матрикс мітохондрій має тонкозернисту гомогенну будову, в ньому іноді виявляються тонкі зібрані в клубок нитки (близько 2–3 нм) – молекули ДНК і гранули близько 15-20 нм – мітохондріальні рібосоми. Крупніші (20–40 нм) і щільніші гранули в матриксі – це місця відкладення солей магнію і кальцію.

Функції мітохондрій полягають в синтезі АТФ в результаті процесів окислення органічних субстратів (вуглеводів, жирних кислот, амінокислот) і фосфорилювання АДФ.

Жи́рні кисло́ти - органічні сполуки, що складаються з вуглецевого ланцюжка, довжиною до 24 атомів вуглецю з карбоксильною групою (-СООН) на одному кінці.

Початкові етапи окислення вуглеводів (глюкоза) відбуваються в гіалоплазмі без участі кисню, тому вони називаються анаеробним окисленням, або гліколізом. В процесі гліколізу відбувається неповне окислення субстрата. У енергетичному відношенні цей процес малоефективний, тому з 680 ккал, полягаючих в зв'язках 1 моля (180 г) глюкози, звільняється менше 10% енергії. Проте гліколіз є основним енергетичним процесом для багатьох мікроорганізмів, деяких кишкових анаеробних паразитів, клітин вищих організмів на ранніх стадіях ембріонального розвитку, багатьох пухлинних клітин, для клітин культури тканини і ін.

Ембріогенез також Зародковий розвиток, Ембріональний розвиток - розвиток організму, що відбувається в оболонках яйцеклітини поза материнським організмом або усередині нього.

Еритроцити ссавців, наприклад, одержують всю необхідну їм енергію за рахунок гліколізу, оскільки у них немає мітохондрій.

Проміжні продукти, що утворилися в результаті гліколізу, в першу чергу піровиноградна кислота, залучаються до подальшого окислення, що відбувається вже в самих мітохондріях і супроводжується розщеплюванням всіх хімічних зв'язків з утворенням великої кількості АТФ. Ці процеси є серіями послідовних ферментативних реакцій, званих окислювальним циклом трикарбонових кислот (циклом Кребса) і дихальним ланцюгом перенесення електронів.

Піровиногра́дна кислота́ - органічна кислота, перша із ряду α-кетокислот, тобто містить кетогрупу у α-положенні стосовно карбоксильної. Аніон піровиноградої кислоти називається піруват і є однією із ключових молекул у багатьох метаболічних шляхах.

Цикл трикарбо́нових кисло́т (цикл Кре́бса, цитра́тний цикл) - центральна частина загального шляху катаболізму, циклічний біохімічний процес аеробних організмів, в ході якого відбувається перетворення двох- і трьохвуглецевих сполук, що утворюються як проміжні продукти в живих організмах при розпаді вуглеводів, жирів і білків, до CO2.

У циклі Кребса відбувається окислення молекул з виділенням СО2 і вивільнянням електронів в матриксі мітохондрій. Подальший синтез АТФ пов'язаний з перенесенням електронів по «дихальному ланцюгу» в крістах мітохондрій. Дихальний ланцюг – це головна система перетворення енергії в мітохондріях, де в результаті послідовного окислення і відновлення її елементів вивільняється невеликими порціями енергія. За рахунок цієї енергії з АДФ і фосфату утворюється АТФ. Тому говорять, що окислення (перенесення електронів) зв'язане з фосфорилюванням, тобто відбувається процес окислювального фосфорилювання.

Оки́снювальне фосфорилюва́ння - один з найважливіших компонентів клітинного дихання, що приводить до отримання енергії у вигляді АТФ. Субстратами окислювального фосфорилювання виступають продукти розщеплення органічних сполук - білки, жири та вуглеводи.

Деякі прокаріотичні клітини здібні до окислювального фосфорилювання, у них елементи циклу Кребса локалізовані в цитоплазмі, а ферменти дихального ланцюга і фосфорилювання пов'язані з плазматичною мембраною.

Сукупність всіх мітохондрій в одній клітині наз. хондріом. У багатьох клітках хондріом представлений розрізненими численними мітохондріями, розкиданими рівномірно по всій цитоплазмі або локалізованих групами в місцях інтенсивної витрати АТФ. При цьому мітохондрії функціонують поодинці. Проте існує тип хондріома, наприклад у одноклітинних зелених водоростей, коли в клітині розташовується одна гігантська розгалужена мітохондрія, наз.

Зелені водорості - парафілетична група Зелених рослин, що, як і інші водорості, переважно живуть у водних навколишніх середовищах. Існують дві головні лінії походження зелених рослин. Одна (Chlorophyta) складається з більшості організмів, класично відомих як «зелені водорості» - представлена здебільш мікроскопічними прісноводими формами і великими морськими водоростями.

мітохондріальним ретикулумом. У будь-якій її ділянці може на внутрішній мембрані накопичитися потенціал, достатній для того, щоб почався синтез АТФ.

Мітохондрії можуть збільшуватися в числі шляхом зростання і розподілу попередніх мітохондрій. Крім того, мітохондрії можуть зливатися одназ одною.

Пластиди – це мембранні органоїди, що зустрічаються у фотосинтезуючих еукаріотичнх організмів (вищі рослини, нижчі водорості, деякі одноклітинні організми). У вищих рослин є цілий набір різних пластид (хлоропласт, лейкопласт, амілопласт, хромопласт), що є низкою взаємних перетворень одного виду пластид в іншій.

Однокліти́нні органі́зми - позасистемна група організмів, тіло яких складається з однієї клітини.

Зеле́ні росли́ни - царство живих організмів. Назва була запропонована у 1981 році, щоб відрізнити представників царства від попереднього визначення рослин, які до того не створювали монофілетичну групу.

Основною структурою, яка здійснює фотосинтетичні процеси, є хлоропласт. Звичайно це структури подовженої форми з шириною 2–4 мкм і довжиною 5–10 мкм. У зелених водоростей зустрічаються гігантські хлоропласти (хроматофори), що досягають довжини 50 мкм. Кількість хлоропластів в клітинах різних рослин не стандартна. Так, у зелених водоростей може бути по одному хлоропласту на клітину. Звичайно на клітину вищих рослин доводиться в середньому 10–30 хлоропластів. Хлоропласти обмежені двома мембранами зовнішньою і внутрішньою товщиною близько 7 мкм, відокремленими один від одного міжмембранним простором близько 20–30 нм. Внутрішня мембрана хлоропластів відокремлює строму пластиди, аналогічну матриксу мітохондрій. У стромі зрілого хлоропласту вищих рослин є два типи внутрішніх мембран, створюючі плоскі, протяжні ламели строми і тілакоїди. Ламели строми (товщиною близько 20 мкм) є плоскими порожнистими мішками або ж мають вид мережі з розгалужених і пов'язаних один з одним каналів, розташованих в одній площині. Усередині хлоропласту вони звичайно лежать паралельно один одному і не утворюють зв'язків між собою. Тілакоїди – це плоскі замкнуті мембранні мішки, що мають форму диска. Величина міжмембранного простору у них також близько 20–30 нм. Такі тілакоїди утворюють стопки, звані гранами, розміром до 0,5 мкм. Кількість гран в хлоропластах вищих рослин може досягати 40-60. Число тілакоїдов на одну грану дуже варіює: від декількох штук до 50 і більше. Ламелли строми зв'язують між собою окремі грани хлоропласту, проте порожнини камер тілакоїдів завжди замкнуті і не переходять в камери міжмембранного простору ламелл. Ламелли строми і мембрани тілакоїдов утворюються шляхом відділення від внутрішньої мембрани при початкових етапах розвитку пластид.

Функції хлоропластів полягають в забезпеченні фотосинтетичних процесів, що приводять зрештою до зв'язування вуглекислоти, виділення кисню і синтезу моносахаридів.

Хлоропласти містять пігмент хлорофіл, що додає забарвлення зеленим рослинам, за допомогою якого відбувається поглинання енергії сонячного світла і перетворення її в хімічну. Біохімічно процес фотосинтезу є складним ланцюгом подій, що містить в собі дві фази: світлову і темнову. Перша пов'язана з поглинанням світла хлорофілом, перенесенням електронів по компонентах окислювального ланцюга в тілакоїдній мембрані і синтезом АТФ в результаті фотохімічної реакції Хилла.

Приро́дне осві́тлення - це освітлення приміщень світлом неба (природним або денним світлом) та сонячними променями, які проникають крізь світлові отвори в зовнішніх загороджувальних конструкціях. Денне (природне) світло - теплове випромінювання Сонця, що пройшло крізь атмосферу.

Фотохі́мія - галузь хімічної науки, яка вивчає хімічні реакції, що відбуваються під дією світлової радіації.

У другій фазі, яка може йти в темноті, відбувається фіксація і відновлення СО2 і синтез вуглеводів з участю ферментів циклу Кальвіна.

Цикл Кальвіна або відновлювальний пентозо-фосфатний цикл - серія біохімічних реакцій, які відбуваються під час фотосинтезу.



Онтогенез пластид розглядають як і необоротний монотропний (що йде в одному напрямі) шлях перетворення структур-попередників, пропластид, у вигляді послідовної зміни форм:

Пропластида  лейкопласт  хлоропласт  хромопласт

 

амілопласт



У вищих рослин виникнення і розвиток хлоропластів відбуваються через зміни пропластид.

Пропластиди – це дрібні (0,4–1 мкм) двомембранні пухирці, внутрішня мембрана яких може давати невеликі складки або утворювати дрібні вакуолі. Пропластиди найчастіше зустрічаються в тканинах рослин, що діляться. Лейкопласт відрізняється від хлоропластів відсутністю розвиненої ламелярной системи. Проте вони здібні до утворення під впливом світла нормальних тілакоїдних структур і до придбання зеленого забарвлення. У темноті лейкопласти можуть накопичувати різні запасні речовини в проламелярних тілах і в стромі. У деяких тканинах (ендосперм злаків, кореневища і бульби) накопичення крохмалю в лейкопласті приводить до утворення амілопластів. Хромопласти є дегенеративними формами пластид, забарвлюються звичайно в жовте світло в результаті накопичення в ньому каротиноїдів

У нижчих фотосинтезуючих рослин (зелених, бурих і червоних водоростей) будова пластид (хроматофорів) у загальних рисах схожа з хлоропластами вищих рослин, проте грани у цих форм не зустрічаються.

Черво́ні во́дорості (Rhodophyta) - жителі теплих морів, а також частково області помірного клімату (узбережжя Чорного моря), одна з найстаріших та найбільших груп водоростей, що налічує 5-6 тис. видів, переважно багатоклітинних, океанських організмів, лише близько 200 видів (із 4000) населяє прісні водойми та ґрунти.

Для синьо-зелених водоростей характерна локалізація фоточутливих пігментів (хлорофілу, фікобілина) в плазматичній мембрані або в її виростах, створюючих плоскі мішки (ламели), які розташовуються паралельно один над одним, іноді утворюючи стопки або спіралі.

Ціанобактерії (лат. Cyanobacteria) (від грец. κυανοs - «блакитний» і βακτήριον - «паличка») - тип бактерій, що отримують необхідну енергію через фотосинтез. Застаріла назва синьо-зелені водорості основана на зовнішньому вигляді та екологічній ніші ціанобактерій, проте зараз термін «водорості» зазвичай обмежується еукаріотичними представниками групи.

У фотосинтезуючих бактерій мембрани утворюють дрібні пухирці, що містять фоточутливий пігмент бактеріохлорофіл.

Дослідження останніх років показали, що двомембранні органели мають повну систему авторепродукції. У мітохондріях і пластидах знайдена ДНК, на якій синтезуються інформаційні, трансферні і рибосомні РНК і рибосоми, здійснюючі синтез мітохондріальних і пластидних білків. Проте ці системи дуже обмежені за своїми можливостями. Мітохондріальна ДНК кодує лише небагато структурних білків, які локалізовані в мембранах і відповідальні за правильну інтеграцію функціональних компонентів. Більшість мітохондріальних білків і ліпідів синтезується на рибосомах в цитозолі під генетичним контролем з боку клітинного ядра.

У клітинній біології, ядро (лат. nucleus) - клітинна органела, знайдена у більшості клітин еукаріотів і містить ядерні гени, які складають більшу частину генетичного матеріалу. Ядро має дві первинні функції: керування хімічними реакціями в межах цитоплазми і збереження інформації, потрібної для поділу клітини.

ДНК в мітохондріях і пластидах представлена циклічними молекулами, не зв'язаними з гістонами, зібраними в окрему зону – нуклеоїд. Дивовижна схожість структури і енергетичних процесів у бактерій і мітохондрій, з одного боку, і у синьо-зелених водоростей і хлоропластів – з іншого, слугує вагомим аргументом на користь теорії симбіотичного походження цих органелл. Згідно цієї теорії, виникнення еукаріотичної клітини пройшло через декілька етапів симбіозу з іншими клітинами. На першій стадії клітини типу анаеробних гетеротрофних бактерій включили бактерії аеробів, що перетворилися в мітохондрії. Повторні ендосимбіотичні взаємостосунки між первинними еукаріотами і синьо-зеленими водоростями привели до появи в них структур типу хлоропластів, що дозволяють клітинам здійснювати автосинтетичні процеси і не залежати від наявності органічних субстратів.
Тема 11. Опорно-рухова система цитоплазми: цитоскелет

Рух властивий як для клітинних органел, так і для окремих клітин (вільноживучих одноклітинних організмів або специфічних типів клітин в багатоклітинних тваринних організмах).

Опорно-рухова система (синоніми: опорно-руховий апарат, кістково-м'язова система, локомоторна система, скелетно-м'язова система) - комплекс структур який утворює каркас, надає форму організму, дає йому опору та забезпечує захист внутрішніх органів і можливість пересування у просторі.

Органела (від слова орган й давньогрець. εἶδος - вид) - зазвичай вільно-плаваюча частина еукаріотичної клітини, яка виконує специфічну функцію. Історично, органели були виявлені за допомогою різноманітних форм мікроскопії або завдяки клітинному фракціонуванню.

Деякі клітини мають спеціалізовані структури, війки або джгутики, які дозволяють їм або самим переміщатися, або переміщати оточуючу їх рідину. У основі всіх рухових реакцій лежать загальні молекулярні механізми. Крім того, наявність яких-небудь рухових апаратів обов'язково поєднується і структурно пов'язане з опорними, каркасними або скелетними внутріклітинними утвореннями – своєрідною опорно-руховою системою кліток.

Поняття про цитоскелет, або скелетні компоненти цитоплазми були висказані ще на початку ХХ століття видатним російським цитологом Н.К.Кольцовим. Але тоді вони були забуті і лише наприкінці 50-х років за допомогою електронного мікроскопа ця скелетна система була відкрита заново. Величезний внесок у вивчення хімії і динаміки цитоскелета був зроблений за допомогою методу імунофлуоресценції.

Цитоскелетні компоненти представлені ниткоподібними, не розгалуженими білковими комплексами, або філаментами (тонкими нитками).

Існують три системи філаментів, що розрізняються за хімічним складом, ультраструктурою і функціональним властивостям.

Білковий комплекс - група з двох або більшого числа стабільно сполучених молекул білків (що називаються в цьому випадку субодиницями), сформована за допомогою білок-білкових взаємодій. Прикладом білкового комплексу, що виконує важливі функції в клітині, може бути протеасома чи голофермент ДНК-полімерази III та деякі іонні канали, що складаються з різних субодиниць (калієві канали вхідного випрямлення).

Електронний мікроскоп - прилад для отримання збільшеного зображення мікроскопічних предметів, в якому використовуються пучки електронів. Електронні мікроскопи мають більшу роздільну здатність у порівнянні з оптичними мікроскопами, окрім того вони можуть застосовуватися також для отримання додаткової інформації щодо матеріалу й структури об'єкта.

Хімічний склад, також Склад речовини - термін хімії - частка вмісту окремих хімічних елементів у речовині, матеріалі, сплаві, породі тощо.

Найтонші нитки – мікрофіламенти діаметром близько 8 нм складаються в основному з білка актина. Іншу групу нитчастих структур складають мікротрубочки діаметром 25 нм, які складаються з білка тубуліна, і, нарешті, проміжні філаменти з діметром близько 10 нм утворюються з різних, але споріднених білків.

За своїми властивостями і функціями елементи цитоскелета можна розділити на дві групи: тільки каркасні – проміжні філаменти, і опорно-рухові – мікрофіламенти, що взаємодіють з моторними білкамиміозинами, і мікротрубочки, що взаємодіють з моторними білками дінєїнами і кинезінами.

Моторні білки або механоензими - клас молекулярних моторів, здатних рухатися уздовж поверхні відповідного субстрату за рахунок хімічної енергії. Найчастіше моторні білки використовують для руху АТФ і перетворюють енергію гідролізу молекул цієї речовини безпосередньо у механічну енергію, що відрізняє їх від більшості створених людиною моторів, що використовують хімічну енергію (наприклад, моторів, що працюють на бензині), оскільки останні переважно потребують проміжної форми енергії, такої як теплова.

Проміжні філаменти - це елементи цитоскелету, нерозчинні білкові фібрили діаметром від 8 до 12 нм. Таким чином вони тонші за мікротрубочки (25 нм) і товстіші за актинові філаменти (7 нм), за що і отримали свою назву.

Причому в другій групі фібріл цитоскелета можуть відбуватися два принципово різних способу руху. Перший з них заснований на здібності основних білків мікрофіламентів і мікротрубочок до полімеризації і деполімерізації, що може при зв'язку цих білків з плазматичною мембраною спричинювати утворення виростів (псевдоподій і ламелоподій) на краю клітини.

При іншому способі пересування волокнини актина в мікрофіламентах або тубуліна в мікротрубочках є направляючими структурами, по яких переміщаються спеціальні рухомі білки-мотори, які можуть зв'язуватися з мембранними або фібрілярнимі компонентами клітини і тим самим брати участь в їх переміщенні.

Проміжні філаменти (ПФ) будуються з фібрилярних мономерів. Тому основна конструкція проміжних філаментів нагадує канат, що має товщину близько 8–10 нм. Вони локалізуються головним чином в навколоядерній зоні і відходять до периферії клітин, а також в пучках фібріл, розташованих під плазматичною мембраною Зустрічаються проміжні філаменти у всіх типах клітин тварин, але особливо багаті в тих, які схильні до механічного впливу: клітини епідермісу, нервові відростки, гладкі і смугасті м'язові клітини. У клітинах рослин ПФ не знайдені.

До складу ПФ входить велика група споріднених білків, яку можна розділити на чотири типи: кератиниепітеліальних клітинах); другий тип включає декілька видів схожих білків: віментін, що входить до складу цитоскелета клітин сполучної тканини, клітин крові; десмін – характерний для м'язових клітин; гліальний фібрилярний білок – входить до складу ПФ деяких клітин нервової глії; периферин – входить до складу периферичних і центральних нейронів. Третій тип – білки нейрофіламентів зустрічаються в аксонах нервових клітин.

Сполучна́ ткани́на - тканина живого організму, яка виконує опорну, захисну і трофічну функції. Складається з декількох видів клітин; переважно з фібробластів, волокон і основної тканинної речовини. Міжклітинна речовина добре виражена.

Епіте́лій, або епітеліа́льна ткани́на (лат. epithelium, від грецького епі- + thele - молочна залоза) - шар клітин, що вистилає поверхню (епідерміс) і порожнини тіла, а також слизові оболонки внутрішніх органів, травної системи, дихальної системи, сечостатевої системи.

Нейрон (від дав.-гр. νεῦρον - волокно, нерв) - електрично збудлива клітина, що обробляє та передає інформацію у вигляді електричного або хімічного сигналу. Передача хімічних сигналів відбувається через синапси - спеціалізовані контакти між нейронами та іншими клітинами.

Четвертий тип – білки ядерної ламіни. Маючи ядерну локалізацію, вони схожі за будовою і властивостям зі всіма білками проміжних філаментів.



Мікрофіламенти (МФ) багаті в м'язових волокнах і клітинах, входять до складу спеціальних клітинних компонентів, таких як мікроворсинки, щільні з'єднання епітеліальних клітин. МФ утворюють пучки в цитоплазмі рухомих клітин тварин, і утворюють кортикальний шар під плазматичною мембраною.

У мономірній формі основний білок мікрофіламентов актин має вид глобули (G-актин), що містить в своєму складі молекулу АТФ. При його полімеризації утворюється тонка волокнина (F-актин) завтовшки 8 нм, що є пологою спіральною стрічкою. Актинові мікрофіламенти полярні по своїх властивостях: розрізняють ( ) -кінець мікрофіламента, який пов'язаний з G-актином і швидко росте при його полімеризації, і протилежний (–)-кінець.

Мікрофіламенти - нитки білка актина не м'язової природи в цитоплазмі еукаріотичних клітин. Діаметр 4-7нм. Під плазматичною мембраною мікрофіламенти утворюють сплетіння, в цитоплазмі клітини формують пучки з паралельно орієнтованих ниток або тривимірний гель, формуючи цитоскелет.

Актинові мікрофіламенти є дуже динамічні структури, які можуть виникати і рости або ж, навпаки, розбиратися і зникати при недостатній концентрації глобулярного актина. Таким чином, МФ є волокнинами полімеризованого актина, пов'язаного з багатьма іншими білками. У нем'язових клітинах вони можуть здійснювати принаймні два типа функцій: бути частиною скоротливого апарату, взаємодіючи з моторними білками (міозин), або брати участь у формуванні скелетних структур.

У клітинах актинова фібрілярна система, стабілізується масою специфічних білків. Тропоміозін, взаємодіючи з мікрофіламентами, додає їм необхідну жорсткість. Білки міозинового типу утворюють разом з актином скоротливий комплекс, де актинові волокнини виконують роль направляючих (“рейки”), а міозини – роль транспортерів, рух відбувається за рахунок енергії гідролізу АТФ. Механізм роботи актиноміозинового комплексу починається із зв'язування молекули міозину з мікрофіламентом, її згинанням і подальшим відкріпленням. За кожен цикл міозинова молекула переміщається у напрямі ( )-кінця актинового філамента на 5–25 нм при гідролізі однієї молекули АТФ. Таким чином відбувається однонаправлений зсув або ковзання МФ і молекул міозину один щодо одного.

Мікротрубочки – один з обов'язкових компонентів цитоскелета еукаріот. У морфологічному відношенні мікротрубочки є довгими порожнистими циліндрами із зовнішнім діаметром 25 нм. Стінки мікротрубочок будуються з подовжніх протофіламентів, які утворюються при полімеризації білка тубуліна і скручуються в порожнисту трубку. Розмір мономера тубуліна складає близько 5 нм, рівного товщині стінки мікротрубочки.

Зростання мікротрубочок цитоплазми відбувається в чітко обмежених ділянках клітини, в т.з. центрах організації мікротрубочок (ЦОМТ): клітинний центр, ядерна зона, полюси веретена розподілу під час мітоза.

Центросома або клітинний центр - головний центр організації мікротрубочок (ЦОМТ) і регулятор ходу клітинного циклу в клітинах еукаріотів. Вперше виявлена в 1888 році Теодором Бовері, який назвав її особливим органом клітинного поділу.

Молекула тубуліна полярна, тому і протофібріли виникають як полярні нитки, і відповідно вся мікротрубочка теж є полярною структурою, що має ( ) –кінець, який росте швидко, і (–) –кінець, який росте повільно. Вважається, що в ЦОМТ (–) -кінці заблоковані спеціальними білками, що запобігають або обмежують деполімерізацію тубулінів.

Але при недостатній концентрації тубуліна мікротрубочки можуть розбиратися з обох кінців. Розбиранню мікротрубочок сприяє пониження температури і наявність іонів Са .

Самі мікротрубочки не здібні до скорочення, проте вони є обов'язковими компонентами багатьох рухомих клітинних структур (війки, джгутики, мітотичне веретено розподілу), обов'язкові для внутрішньоклітинного транспорту (екзоцитоз, рухи мітохондрій і ін.). В цілому ж роль цитоплазматичних мікротрубочок можна позначити як дві функції: скелетну і рухову. Скелетна, або каркасна роль полягає у тому, що розташування мікротрубочок в цитоплазмі стабілізує форму клітини; при розчиненні мікротрубочок клітини, що мали складну форму, прагнуть придбати форму кульки. Створюючи такий внутрішньоклітинний скелет, мікротрубочки можуть бути чинниками орієнтованого руху внутрішньоклітинних компонентів, задавати своїм розташуванням простір для направлених потоків різних речовин і для переміщення великих структур. Руйнування мікротрубочок цитоплазми колхицином призводить до порушення транспорту речовин, припинення екзоцитоза і блокади секреції, відбувається фрагментація і розгін по цитоплазмі апарату Гольджі, руйнування мітохондріального ретикулума.

Комплекс Ґольджі (також званий як Апарат Ґольджі, тільце Ґольджі та інші) - одномембранна органела, що є переважно в еукаріотів.

Рухова роль мікротрубочок полягає у тому, що вони створюють впорядковану, векторну, систему переміщення; і разом із специфічними моторними білками утворюють АТФ-азні комплекси, здатні приводити до руху клітинні компоненти.

Один з моторних білків кінезин, складається з двох важких поліпептидних ланцюгів і декількох легких. Кожен важкий ланцюг утворює глобулярну головку, яка при асоціації з мікротрубочкою виявляє АТФ-азну активність, тоді як легкі ланцюги зв'язуються з мембраною пухирців або інших частинок. При гідролізі АТФ змінюється конформація молекули кінезина і відбувається переміщення частинки у напрямі до ( ) -кінця мікротрубочки. Існує ціле сімейство кінезинів, маючих схожі моторні головки. Так, цитозольні кінезини беруть участь в транспорті по мікротрубочках везикул, лізосом і інших мембраних органел.

Цитоплазматичний дінеїн є моторним білком, що переносить вантажі до (–)-кінця мікротрубочок. Дінєїни також діляться на два класи: цитозольні – що беруть участь в перенесенні вакуолей і хромосом, і аксонемні – що відповідають за рух війок і джгутиків.

Цитоплазматичні дінеїни і кінезини були знайдені практично у всіх типах клітин тварин і рослин.

Таким чином, і в цитоплазмі рух здійснюється за принципом ковзаючих ниток, тільки уздовж мікротрубочок переміщаються не нитки, а короткі молекули – мотори, пов'язані з клітинними компонентами, що переміщаються. Схожість з актиноміозиновим комплексом цієї системи внутрішньоклітинного транспорту полягає у тому, що утворюється подвійний комплекс (мікротрубочка мотор), що має високу АТФ-азну активність.

Мікротрубочки утворюють в клітині поляризовані волокнини, що радіально розходяться, ( ) -кінці їх направлені від центру клітини до периферії. Наявність же ( ) і (–) -направлених моторних білків (кінезинів і дінеїнів) створює можливість для перенесення в клітині її компонентів від периферії до центру (ендоцитозні вакуолі, рециклізація вакуолей ЕР і апарату Гольджі та ін.), так і від центру до периферії (вакуолі ЕР, лізосоми, секреторні вакуолі і ін.). Така полярність транспорту створюється за рахунок організації системи мікротрубочок, що виникають в центрах їх організації.


Тема 12. Клітинний центр. Війки. Джгутики.

У інтерфазних клітинах тваринних організмів утворення і зростання МТ походить від клітинного центру, що містить спеціальні утворення – центросоми, які містять складно організовані центриолі.

Твари́ни (лат. Animalia або лат. Metazoa) - царство переважно багатоклітинних еукаріотичних (ядерних) організмів, однією з найголовніших ознак якого є гетеротрофність (тобто, споживання готових органічних речовин) та здатність активно рухатись.

Центросоми були знайдені і описані більше ста років тому (Флеммінг, 1875;

Років тому - шкала часу, що широко використовується в археології, геології та інших науках для датування подій в минулому. Оскільки час відрахунку змінюється, стандартна практика пропонує використання 1950 року як еталонної точки «сучасності».

Бенеден, 1876) – це дуже дрібні тільця, розмір яких знаходиться на межі роздільної здатності світлового мікроскопа, звичайно розташовані в геометричному центрі клітини, звідки їх назва.

Центросоми характерні і обов'язкові для клітин тварин, їх немає у вищих рослин, нижчих грибів і деяких простих. Центросоми в клітинах, що діляться, беруть участь у формуванні веретена розподілу і розташовуються на його полюсах. У клітинах, що не діляться, вони визначають полярність клітин епітелію і розташовуються поблизу апарату Гольджі, що характерне, наприклад, для клітин крові і нервових клітин.

Мікроскоп - оптичний прилад для отримання сильно збільшених зображень об'єктів (або деталей їхньої структури), невидимих неозброєним оком. Людське око є природною оптичною системою, що характеризується певною роздільною здатністю, тобто найменшою відстанню між елементами спостережуваного об'єкта (сприйманими як крапки або лінії), при якому вони ще можуть бути відрізнені один від одного.

Нерво́ва ткани́на - тканина ектодермального походження і є системою спеціалізованих структур, що утворюють основу нервової системи і забезпечують умови для реалізації її функцій.

Часто центросоми лежать поряд з ядром в зонах вигинань його оболонки.

Клітинний центр є зоною, що включає дрібні щільні, звично парні центриолі і оточуючу їх аморфну фібрилярну масу, або матрикс (власне центросома), від якої радіально відходять тонкі волокнини (центросфера).

Тонку будову центріолей вдалося вивчити тільки за допомогою електронного мікроскопа. Його основу складають розташовані по колу дев'ять триплетів мікротрубочок, створюючі порожнистий циліндр.

Довжина кожного триплета рівна довжині центріолі. Перша мікротрубочка триплета (А-МТ) складається з 13 глобулярних субодиниць. Друга і третя (В і С) МТ відрізняються від першої тим, що вони є неповними, містять 11 субодиниць і впритул примикають до своїх сусідів. Кожен триплет розташовується під кутом близько 40 градусів до радіусу такого циліндра. Систему мікротрубочок центриолі звичайно описують формулою 9 0, або (9х3) 0, підкреслюючи відсутність мікротрубочок в її центральній частині. Окрім мікротрубочок до складу центриолі входить ряд додаткових структур. Від А-МТ відходять так звані “ручки”, вирости, один з яких (зовнішній) направлений до С-мікротрубочки сусіднього триплета, а інший (внутрішній) – до центру циліндра.

Звичайно в інтерфазних клітинах дві центриолі, “материнська” і “дочірня”, розташовані під прямим кутом по відношенню одна до одної, утворюючи діплосому.

Прямий кут - кут величиною 90° (π/2) (що відповідає чверті повного оберту). Його можна визначити як кут, добуток якого на два дорівнює половині повного оберту, тобто 180°. Синус прямого кута дорівнює 1, косинус - 0.

У дистальній ділянці материнської центріолі розташовується аморфний матеріал у вигляді виростів або шпор – придатки. Їх немає на дочірній центриолі.

Центральна частина циліндра дочірньої центриолі зайнята структурою, що нагадує возове колесо; вона має центральну “втулку” діаметром близько 25 нм і 9 «спиць», направлених по одній до А-мікротрубочки кожного з триплетів. Такі структури усередині центриолі розташовані в її проксимальному кінці і можуть складати від 1/5 до 3/4 довжини центриолі.

МТ триплетів занурені в аморфний матеріал т.з. муфти, або оправи. Якщо виділені центриолі обробити розчином NaCl, то відбудеться повна екстракція МТ, але сама центриоль не розчиниться: замість неї залишиться циліндрична структура, що має дев'ять порожніх отворів, що колись займалися триплетами мікротрубочок.

Часто центриолі оточують додаткові структури: сателіти, фокуси сходження мікротрубочок, смугасті волоконні корінці, додаткові МТ, створюючі особливу зону – центросферу.

Центросомний цикл

Будова і активність центросом змінюється залежно від періоду клітинного циклу, протягом якого клітинний центр зазнає теж циклічні зміни.

Клітинний цикл - це проміжок часу від моменту виникнення ядерної клітини до її загибелі або до наступного поділу, тобто серія подій між одним поділом клітини і наступним. Це процес, завдяки якому одна клітина (така як запліднена яйцеклітина) розвивається у сформований організм, і процес, завдяки якому відновлюються волосся, шкіра, клітини крові, а також деякі внутрішні органи.

Під час мітозу в полюсах клітини присутні два клітинні центри, в кожному з яких знаходиться по диплосомі. Материнська, але не дочірня центриоль на всіх стадіях мітозу оточена досить широкою (до 0,3 мкм) зоною тонких фібріл – центриолярноє фібрилярноє гало, від якого радіально відходять МТ і формують веретено мітотичного апарату (перша форма активності клітинного центру). До кінця мітоза, після розділення клітки надвоє, відбувається руйнування веретена розподілу, його МТ деполімерізуються. Материнська і дочірня центриолі втрачають взаємно перпендикулярне розташування і відходять одна від одної на невеликі (0,5-2мкм) відстані, але все таки тримаються в одному місці.

На початку інтерфази настає друга форма активності клітинного центру – материнська центриоль продовжує функціонувати, як центр утворення МТ цитоскелета. Одночасно вона може утворити війки, вирости плазматичної мембрани, заповнені осьовою ниткою аксонемою, що складається з дев'яти дублетів мікротрубочок. Ці МТ відростають, від А- і В-МТ триплетів материнської центриолі в дистальній її частині. Це – третя форма активності центриолей.

У синтетичному періоді клітинний центр приступає до четвертої форми своєї активності: відбувається подвоєння числа центриолей шляхом дуплікації. Біля материнської і дочірньої центриолей в районі їх проксимальних кінців закладаються нові циліндри – процентриолі, з яких виростають нові центриолі. При цьому материнська центриоль продовжує бути центром утворення цитоплазматичних мікротрубочок. Після завершення синтетичного періоду в клітині знаходяться вже дві діплосоми, материнська і дочірня.

Після цього настає постсинтетичний період клітинного циклу, коли в клітині починається підготовка до чергового розподілу. В цей час зникають сателіти, материнські центриолі обох діплосом покриваються фібрилярним гало, від якого в профазі починають відростати мітотичні МТ. Паралельно цьому в цитоплазмі відбувається зникнення МТ, і клітина прагне придбати кулясту форму. Така послідовність подій повторюється від циклу до циклу у клітин, здібних до тривалого розмноження.



Будова і рух війок і джгутиків. Базальні тільця.

База́льне тільце (синоніми - кінетосо́ма, база́льні гра́нули , блефаропласт) - органела еукаріотичної клітини, циліндрична структура з мікротрубочок, яка розташовується в основі еукаріотичних джгутиків та війок.

У багатьох клітин тварин, що вийшли з клітинного циклу, в пресинтетичному періоді центриолі беруть участь в утворенні апарату руху – війок і джгутиків. Їх дві групи: кинетоцилії, характерні для спеціальних епітеліїв (війкові епітелії трахеї, яйцепроводів) або вільно плаваючих клітин (сперматозоїди, одноклітинні), і так звані первинні війки, що зустрічаються в багатьох клітинах, не здібних до руху.

Війка є тонким циліндровим виростом цитоплазми з постійним діаметром 300 нм, покритим плазматичною мембраною. Всередині розташована аксонема, складна структура, утворена МТ. Нижня, проксимальна частина війки, – базальне тільце, занурена в цитоплазму. Діаметри аксонеми і базального тільця однакові (близько 200 нм). Зовнішня стінка циліндра аксонеми утворена дев'ятьма дублетами мікротрубочок, в центрі аксонеми розташовується пара центральних мікротрубочок. В цілому систему мікротрубочок війки описують як (9 х 2) 2. У дублетах мікротрубочок також розрізняють А-мікротрубочку, що складається з 13 субодиниць, і В-мікротрубочку, неповну, містить 11 субодиниць. А-мікротрубочка несе на собі ручки, направлені до В-МТ сусіднього дуплету.

Базальне тільце складається з 9 триплетів МТ (як і центриоль), має «ручки», «втулку» і «спиці», розташовані в проксимальній (нижній) її частині. На ділянці базального тільця, примикаючому до плазматичної мембрани, є дев'ять придатків, що йдуть від кожного триплета МТ до плазматичної мембрани і пов'язують його з клітинною поверхнею.

Рух війок миготливий, вони згинаються, б'ються за рахунок використовування енергії АТФ. Причому, тільки аксонема бере участь в генерації руху. “Ручки”, що сидять на А-МТ, містять білки дінеїни, здатні гідролізувати АТФ. При додаванні АТФ аксонема збільшується в довжину майже до 9 разів і одночасно стоншується за рахунок зсуву пар МТ одна щодо іншої. Іншими словами, відбувається подовжнє ковзання дуплетів один щодо іншого, аналогічно тому, що відбувається при скороченні саркомеров в м'язі.

Утворення аксонеми війок відбувається за рахунок зростання А- і В-МТ центриолей, які в цьому випадку стають базальним тільцем. У простому випадку при утворенні одиночних війок материнська центриоль підходить до плазматичної мембрани своїм дистальним торцем, зв'язується з нею своїми придатками. В цей час починається зростання МТ на ( ) -кінцях А- і В-МТ триплетів. Виникають дев'ять дублетів МТ аксонеми, які, нарощуючись з ( ) -кінців на верхівці аксонеми як би витягають плазматичну мембрану, утворюючи вирост – війку. Дві центральні МТ виникають у зв'язку з щільною речовиною, що лежить на межі центриолі і виросту плазматичної мембрани.

При утворенні багатовійкових клітин відбувається численна реплікація центриолей і утворення численних війок.

У війковому епітелії хребетних множинні базальні тельця виникають навколо так званих дейтеросом – аморфних електроннощільних структур розміром від 60 до 700 нм, по периферії яких відбувається закладка множинних зачатків базальних тілець. Навколо однієї дейтеросоми утворюються до десятка нових базальних тілець. Вони потім мігрують до плазматичної мембрани і беруть участь в утворенні аксонем.

Необхідно відзначити, що клітини з безліччю війок втрачають здібність до розподілу і не можуть виходити з пресинтетической стадії клітинного циклу. На зміну їм з епітеліального пласта приходять стовбурні недиференційовані клітини, які можуть ділитися і давати нові покоління багатовійкових клітин.

Друга категорія війкових клітин – клітини з так званими первинними війками, не здібні до руху. Практично всі типи клітин, за винятком клітин крові, м'язів і кишкового епітелію, в пресинтетичному періоді утворюють первинні війки. Функціональне значення їх не зрозуміле. Ймовірно, вони виконують функції зовнішніх аналізаторів, є як би «антенами», на поверхні яких рецепторні молекули плазматичної мембрани можуть реєструвати механічні і хімічні сигнали, що поступають із зовнішнього міжклітинного середовища.


  1   2   3


Скачати 418.06 Kb.

  • Мітохондрії
  • Функції мітохондрій
  • Пластиди
  • Онтогенез пласт и д
  • Тема 11. Опорно-рухова система
  • Проміжні філаменти ( ПФ
  • Тема 12. Клітинний центр. Війки. Джгутики.
  • Центросомний цикл
  • Будова і рух війок і джгутиків. Базальні тільця