Первая страница
Наша команда
Контакты
О нас

    Головна сторінка



Загальна характеристика роботи

Загальна характеристика роботи




Сторінка4/6
Дата конвертації21.05.2017
Розмір0.61 Mb.
1   2   3   4   5   6

СІВЕРСЬКО-ДОНЕЦЬКИЙ ЦЕНТР РІЗНОМАНІТТЯ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX ТА ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕНИХ У НЬОМУ ЗЕЛЕНИХ ЖАБ

III и IV субрегіони (див.

Центр різноманітності - це регіон з високим ступенем спадкової мінливості для певного біологічного таксону рослин (наприклад, родини, роду чи виду), який також може бути центром походження тієї групи. Центри різноманітності і походження часто, але не завжди, збігаються і ступінь цього збігу лишається об'єктом наукових дебатів.
рис. 7) утворюють зону, названу нами (Шабанов та ін., 2009) Сіверсько-Донецьким центром різноманіття Pelophylax esculentus complex. Це відповідає міжнародному визначенню поняття «центр різноманіття», що застосовується для регіонів, де в природних умовах поширена більша кількість певних форм, ніж на інших територіях.

Під час вивчення характеру гаметогенезу P.

Гаметогенез (від гамети і грец. genesis - походження) - процес формування і утворення статевих клітин - гамет.
Характер (термін «характер» - грецького походження, він означає «риса», «ознака», «відбиток»)- це сукупність відносно стійких індивідуально-своєрідних якостей особистості, що виявляються у поведінці, діяльності та ставленні до людей, колективу, до себе, речей, роботи і тощо.
 esculentus з названого центру різноманіття були отримані парадоксальні та певною мірою суперечливі дані. У табл. 3 наведені результати вивчення сперматогенезу P. esculentus за допомогою проточної ДНК-цитометрії, яку виконували С. М. Литвинчук і Ю.М. Розанов (ЦІН РАН, м. Санкт-Петербург).

Таблиця 3. Сперматогенез самців P. esculentus з Сіверсько-Донецького центру різноманіття зелених жаб за даними проточної ДНК-цитометрії (rid — геном P. ridibundus, les — геном P. lessonae, rec — гамети з рекомбінантним геномом, «—» — відсутність гамет)



Тип популяційної системи

Генотип

Кількість

Типи гамет (% особин з типом сперматогенезу)

rid

les

rid rec les

rid les

rec les



R-E-

LR

28

38%



4%

29%




29%

R-E-Ep-

LR

99

25%

9%

1%

33%

1%

31%

LRR

18

61%





6%



33%

LLR

2



100%








Характер сперматогенезу визначався за розміром геному гаплоїдних клітин. Суспензію сперми досліджували під мікроскопом, щоб перевірити наявність диплоїдних сперміїв.

Суспе́нзія або за́вись (від пізньолат. suspensio - підвішування; англ. suspension; нім. Suspension f, Trübe) - дисперсна система з рідким дисперсійним середовищем та твердою диспергованою (дисперсною) фазою, частинки якої достатньо великі, щоб протидіяти броунівському руху.
Сперматозоїд (від дав.-гр. σπέρμα (Родовий відмінок дав.-гр. σπέρματος) - насіння, дав.-гр. ζωή - життя і дав.-гр. εἴδος - вид) - чоловіча гамета, зазвичай рухома, тваринних та рослинних організмів. Рух сперматозоїда відбувається переважно за допомогою джгутика або амебоїдно (наприклад, деякі ракоподібні).
Мікроско́п - прилад для розглядання дрібних, невидимих для неозброєного ока, предметів у збільшеному зображенні.
Особин, які б продукували диплоїдні сперматозоїди, не знайдено.





Рис. 6. Місця збору та умовні назви вивчених вибірок



Рис. 7. Типи популяційних систем, субрегіони в регіоні дослідження, розташування Сіверсько-Донецького центру різноманіття Pelophylax esculentus complex та вірогідні шляхи поширення різних форм зелених жаб

Крім того, характер сперматогенезу P. esculentus з Сіверсько-Донецького центру різноманіття вивчався шляхом електрофорезу білкових маркерів (С.Ю. Морозов-Леонов, ІЗШ НАНУ). Його результати показані в табл. 4.

Таблиця 4. Сперматогенез самців P. esculentus з Сіверсько-Донецького центру різноманіття за даними електрофорезу білкових маркерів (Наследование…, 2009)



Генотип

n

rid

les

Нередуковані гамети (LR)

rid les

LR

10

1

5

1

3

LRR

1

1

0

0

0

Результати, наведені в табл. 4, підтверджують наявність значної кількості особин з гібридною амфіспермією, але демонструють більшу кількість особин, продукуючих гамети les, ніж дані табл. 3. Вірогідно, ця різниця відбиває неоднорідність груп досліджуваних особин.

Характер оогенезу вивчали за допомогою електрофорезу білкових маркерів та шляхом вивчення хромосом типу лампових щіток (Cytological maps…, 2011). Більшість самок LR і LRR продукує гамети rid. Самки LLR продукують гамети L. Зареєстрована гібридна амфіспермія у самок LRR та продукування диплоїдних яйцеклітин з двома геномами P.

Більшість - велика частина чого-небудь, або кількісне переважання прихильників якоїсь ідеї чи рішення над їхніми противниками. Вважається найпершою засадою демократичного способу прийняття спільних рішень, головною й необхідною умовою обрання кандидата на виборну посаду.
Ооци́т також овоци́т (від грец. ōón - яйце, грец. kýtos - клітина), яйцекліти́на, - велика нерухома жіноча статева клітина (гамета) оогамних видів. Зливаючись зі сперматозоїдом, яйцеклітина утворює зиготу, з якої формується новий організм.
 ridibundus самками LR. Самки LR можуть виробляти ооцити з генотипами LR, а самки LRR — ооцити з генотипом LRR. Такий характер гаметогенезу може пояснити появу триплоїдів LRR, LLR та тетраплоїдів.

Утім, наявні дані щодо характеру гаметогенезу з P. esculentus із Сіверсько-Донецького центру різноманіття лишають більше питань, ніж дають відповідей. Оскільки в басейні Сіверського Дінця відсутні P. lessonae і поширені систем R-E- і R-E-Ep-типів, слід було чекати, що P. esculentus переважно продукуватимуть гамети з геномом P. lessonae (рис. 3). Але в досліджених особин переважає передача через гамети геному P. ridibundus. Викликає подив велика кількість особин з гібридною амфіспермією і особин з порушеним сперматогенезом. Одним із шляхів дослідження того, як відтворюються досліджувані нами популяційні системи, може бути імітаційне моделювання.

Для експрес-визначення плоїдності зелених жаб у наших дослідженнях використовується замір параметрів еритроцитів. У зв’язку з цим ми провели дослідження розміру та форми еритроцитів різних P. esculentus (Бондарева и др., 2012). Установлено, що триплоїдія призводить до збільшення еритроцитів та їхніх ядер за всіма параметрами, а ядерно-цитоплазматичне відношення залишається постійним. Відносна поверхня клітин у триплоїдів зменшується, що частково компенсується їх більш еліптичною формою.

Нами були знайдені дві особини P. esculentus з аномально дрібними еритроцитами, які за своїми розмірами мали б відповідати гіпотетичним гаплоїдним клітинам.

Анома́лія (грец. ανωμαλια - ненормальність) - неправильність, відхилення від норми, від загальної закономірності.
Удалося встановити, що такі клітини є диплоїдними, а зменшення ядер та клітин у цілому є наслідком більш високого ступеня конденсації гетерохроматину. Еритроцити триплоїдів також відрізняються від аналогічних клітин диплоїдів більш високим ступенем компактизації гетерохроматину.

Зменшення відносної поверхні транспортних клітин має впливати на особливості процесів обміну. Тому ми здійснили порівняння кількох гематологічних показників ди- і триплоїдних P.

Гетерохроматин - конденсований (компактизований) стан хроматину, що утворює хромоцентри в ядрі на стадії інтерфази, а також ділянки інтенсивного забарвлення на метафазних хромосомах. Особливістю гетерохроматину є транскрипційна інертність ДНК, що входить до його складу.
Аналог (від грец. analogos - відповідний): Об'єкт вивчення (явище, предмет, установка, схема чи пристрій), схожий (аналогічний) з певним об'єктом. Коли розв'язують техн. задачі, аналогія передбачає наявність певних однозначних співвідношень між характеристиками А.
Гематологія - наука, що вивчає захворювання крові людського організму, її функції, будову та фізіологію.
 esculentus (Бондарєва та ін., 2013). Установлено, що у триплоїдів зменшено кількість еритроцитів та вміст гемоглобіну, а також підвищено активність лактатдегідрогенази в еритроцитах порівняно з диплоїдами. Останнє свідчить про те, що триплоїдні жаби мають специфічні механізми компенсації збільшення розміру еритроцитів, зокрема інтенсифікації анаеробного розщеплення глюкози.

СПЕЦИФІКА БІОСИСТЕМ, У ЯКИХ ВІДБУВАЄТЬСЯ ГЕМІКЛОНАЛЬНА ГІБРИДИЗАЦІЯ І ВІДТВОРЕННЯ ГЕМІКЛОНАЛЬНИХ ГІБРИДІВ

Популяційні системи, у яких відтворюються P. esculentus, принципово відрізняються від популяцій видів з типовим статевим розмноженням (рис. 2 Б.).

Анаеро́би - організми, здатні жити без атмосферного кисню, за рахунок так званого анаеробного дихання.
Інтенсифікáція виробн́ицтва (лат. intensio - напруження, посилення і лат. facio - роблю) – такий розвиток (процес) суспільного виробництва, що ґрунтується на найбільш повному та раціональному використанні технічних, матеріальних, природних, фінансових і трудових ресурсів на базі науково-технічного прогресу.
Принцип (лат. principium - начало, основа) - це твердження, яке сприймається як головне, важливе, суттєве, неодмінне або, принаймні, бажане. У повсякденному житті принципами називають внутрішні переконання людини, ті практичні, моральні та теоретичні засади, якими вона керується в житті, в різних сферах діяльності.
Статеве розмноження - утворення нового організму за участю двох батьківських організмів. Під час статевого розмноження відбувається злиття статевих клітин - гамет чоловічого і жіночого організму. Новий організм несе спадкову інформацію обох батьків.
Для них нами (Шабанов та ін., 2009) запропоновано поняття геміклональної популяційної системи (ГПС). Для ГПС характерно спільне проживання й відтворення особин батьківського виду та різноманітних форм геміклональних гібридів, а також передача як клональних, так і, в типовому випадку, рекомбінантних геномів.

Для ГПС Pelophylax esculentus complex притамана специфічна форма динаміки, що відрізняється і від демографічних процесів, і від сукцесій — трансформації їх складу, що виражаються в зміні співвідношення різних каріогенетичних форм.

Демографія (дав.-гр. δήμος - народ та лат. graphe - письмо, описання) - наука, що вивчає склад і рух людності (населення) та закономірності його розвитку.
Одним із способів вивчення цієї форми динаміки є імітаційне моделювання.

Відміни ГПС від звичайних (менделевських) популяцій є наслідком відмінностей у характері популяційного відтворення. Для узагальнення усіх стадій процесу змін форм популяційного відтворення, нами (Шабанов, 2010) запропоновано класифікацію його типів (табл. 5). Приміром, клональне відтворення може бути забезпечене завдяки безстатевому розмноженню, гіногенезу або партеногенезу.

Партеногене́з (від грецького παρθενος - незаймана та γενεσις - народження) - форма статевого розмноження, коли розвиток зародка відбувається без запліднення. Притаманний багатьом рослинам та безхребетним тваринам (попелиці, палочники, коловертки, деякі види цвіркунів, метеликів та бджіл), а також і деяким хребетним (риби, амфібії, ящірки).
Біосистеми, що породжуються різними способами відтворення, відрізняються за своїми властивостями (табл. 5).



Щоб установити закономірності, які визначають склад ГПС зелених жаб та його динаміку, необхідні довгострокові спостереження. Найтривалішу історію вивчення, що розпочалася в 1995 році, має ГПС Іськова ставка, розташованого в околицях НПП «Гомільшанські ліси» та Біостанції ХНУ імені В. Н. Каразіна. У 1995 р. у ставку була засвідчена наявність життєздатної популяційна системи, що складалася з диплоїдів P. esculentus (Лада, 1998). Після осушення в 2000 р. ставок був знову частково заповнений у 2001 р. (Ачкасова и др., 2001). Згодом його ГПС опинилася в критичному стані. Згідно з нашими припущеннями, в 2006 р. в ставку переважна більшість P. esculentus були носіями чоловічого клонального геному P. lessonae. Під час нересту там знаходилися майже виключно самці; з ними схрещувалися одиничні самки P. ridibundus, які могли підходити з сусідніх місцеперебувань (Шабанов и др., 2006). Унаслідок цього з’являлися знову виключно самці P. esculentus: ♀XRXR × ♂XR(YL) → ♂XR(YL). Імітаційне моделювання (Кравченко, 2013) показало, що для виживання ГПС необхідно потрапляння в неї інших клональних геномів.
Таблиця 5. Класифікація типів популяційного відтворення та пов’язані з ними особливості біосистем (різноманіття форм генетичної рекомбінації, що показано в двох останніх строках таблиці, розглядається в останньому розділі роботи)

Біосистеми і їх особливості

Популяції

Популяційні системи гібридогенних комплексів з геміклональним спадкуванням

клональні

менделевські

з горизонтальним переносом

без горизонтального переносу

гермафродитні

роздільностатеві

без статевого диморфізму

зі статевим диморфізмом




Ia

Ib

II

IIIa

IIIb

IV

Особини

Однотипні

Однотипні, дві статі

Дві статі, що значно відрізняються

Дві статі, різні форми

Генеалогія

Лінійна

Сітчаста

Фактично лінійна (у диплоїдних гібридів)

Унікальність особини

Немає

Є

Неспадкова (у геміклонів і клонів)

Генофонд популяції

Немає

Є

Генофонд батьківського виду набор геміклонів і клонів)

«Подвійна ціна статі»

Немає

Є

Статевий добір

Немає

Малоефективний

Ефективний

Є

Внутрішньовидова рекомбінація

Негомологічна, іноді — гомологічна

Немає

Гомологічна

Нема або обмежена (у триплоїдів)

Міжвидова рекомбінація

Негомологічна

Нема

Гомеологічна

У 2010-2011 рр. в описуваній ГПС з’явилися численні одно- і дворічні жаби. З 2010 ми почали її дослідження методом мічення й повторного вилову (Популяционная…, 2012). Склад цієї ГПС продовжує змінюватися. У 2012-2013 рр. кількість статевозрілих особин у складі нерестового стада в цій популяційній системі складала близько 500 особин, а в 2014 р. вона значно знизилася. Зареєстровано значуще зростання частки триплоїдних P. esculentus (p<0,02) та зменшення частки самок (які складають близько 20% нерестового стада). Вірогідно, ГПС Іськова ставка не знайшла стабільності й знову опинилася в кризі (Meleshko et al, 2014). Спостереження за її майбутнім становлять виключний інтерес.

З 2012 р. розпочато мічення ще двох ГПС: Нижній Добрицький та Жовтневе (рис. 6). У ГПС зелених жаб, що населяє ставок у с. Жовтневе, зареєстрована система R-E-Epf-типу, в якій триплоїди представлені самками LRR та LLR. Результати експрес-аналізу плоїдності за допомогою виміру розміру еритроцитів відповідають результатам проточної ДНК-цитометрії. Ця ГПС розташована на межі IV і III субрегіонів і демонструє можливість часткової втрати геномів, що призводять до появи триплоїдів.






Рис. 8. Залежність довжини еритроцитів від довжини тіла зелених жаб зі ставка с. Жовтневе. А — вибірка 2012 р.; Б — вибірка 2013 р. Група I — триплоїдні самки, група ІІ — диплоїдні самці, група ІІІ — диплоїдні самки

ПОПУЛЯЦІЙНО-ЕКОЛОГІЧНІ ПАРАМЕТРИ ПОПУЛЯЦІЙНИХ СИСТЕМ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX, ІСТОТНІ ДЛЯ ІМІТАЦІЙНОГО МОДЕЛЮВАННЯ ЇХ ТРАНСФОРМАЦІЙ


Рис. 9. Пояснення логіки роботи імітаційної моделі


Розглянуто особливості річного циклу зелених жаб і їх онтогенезу, які необхідно враховувати при імітаційному моделюванні. Перелічено параметри життєздатності, якими охарактеризована життєздатність різних каріогенетичних форм. Смертність жаб розподілено на залежну від щільності популяції (пов’язану з конкуренцією) і незалежну від щільності.

Викладено спрощення, прийняті при побудові імітаційної моделі. Наведено різницеві рівняння, використані при розробці концептуальної моделі. Порівняно різні реалізації імітаційної моделі: попередня, створена в Microsoft Excel (Кравченко, Шабанов, 2010;

Microsoft Excel (повна назва Microsoft Office Excel) - табличний процесор, програма для роботи з електронними таблицями, створена корпорацією Microsoft для Microsoft Windows, Windows NT і Mac OS. Програма входить до складу офісного пакету Microsoft Office.
Исследование.., 2011; Кравченко, 2013), і застосована в цій роботі, консольний додаток для Java, розроблений А. О. Леоновим. Логіка роботи моделі умовно показана на рис. 9.

У моделі прийнято, що споживання ресурсів пропорційне біомасі особини; динаміку біомаси оцінено з застосуванням скелетохронологіі. Наведено пояснення вибору параметрів, що використовуються при моделюванні. Схарактеризовано рівноважний склад модельної популяції P. ridibundus, що породжується за прийнятих умовчань.
Розглянуто приклади динаміки модельної ГПС: у разі потрапляння в популяцію батьківського виду (P. ridibundus) жіночого гетероспецифічного геному (рис. 10), а також жіночого конспецифічного геному, який додавався після збільшення чисельності носіїв гетероспецифічного геному (рис. 11).

Особливістю застосованої моделі є те, що результат її роботи є ймовірнісним. Виживання та розмноження кожної особини — випадкові процеси, ймовірність яких визначається параметрами життєздатності кожної каріогенетичної форми й кожної вікової групи.

Випадко́вий проце́с (англ. stochastic process) - важливе поняття сучасної теорії ймовірностей. Є певним узагальненням поняття випадкова величина, а саме - це випадкова величина, що змінюється з часом (іншими словами: випадкова величина, що залежить від змінної величини, яку називають час, або іншими словами - це набір випадкових величин, параметризованих величиною T - часом).
Для кожного варіанту початкових умов експерименту можна визначити певний розподіл імовірностей кінцевих станів імітації.
Задача Коші - одна з основних задач теорії диференціальних рівнянь - полягає в пошуку розв'язку (інтеграла) диференціального рівняння, що задовольняє початковим умовам (початковим даним).


Рис. 10. Загибель ГПС R-E-типу, в якій передаються гетероспецифічні клональні геноми, (XL). Цей процес почався з того, що на першому році імітацій до популяції P. ridibundus потрапила одна самка P. esculentus XR(XL)



Рис. 11. Перехід до стабільного стану ГПС R-E-типу, в якій передаються геноми (XR) і (XL). До 144-го кроку динаміка показаної тут ГПС ідентична попередньому випадку. На 145-му кроці в ГПС додається одна самка P. esculentus (XL)(XR), що призводить до переходу ГПС у стабільний стан


На рис. 12 показано розподіл імовірностей у разі імітацій, побудованих наступним чином. На першому кроці моделі в ГПС додавалося 10 самок XR(XL). У більшості випадків у цій ГПС розпочинався процес, показаний на рис. 10. Після цього до ГПС додавалася одна самка XL(XR). Час, коли вона додавалася, змінювався від 1-го до 300-го кроку моделі; для кожного варіанту строку додавання самки XL(XR) було виконано по 200 імітацій.
Додавання - бінарна арифметична операція, суть якої полягає в об'єднанні математичних об'єктів.

У описаному експерименті були можливими три кінцеві стани:

— у модельній ГПС зникає геном (XL) і вона стає популяцією P. ridibundus;

— модельна ГПС гине, як на рис. 10;




Рис. 12 . Залежність імовірності переходу до стабільного стану ГПС R-E-типу, в якій наростає частка геномів (XL), від часу потрапляння в неї геномів (XR)



Рис. 13. Модельна ГПС перебувала у нестабільному стані (який у наступному розділі позначено як Wandering R-E-type). З випадковою втратою геному (XR) і, відповідно, зі зникненням генотипів (XL)(XR) і (YL)(XR), ГПС перейшла в стійкий стан


— модельна ГПС переходить у стабільний стан, як на рис. 11.

У ході експериментів з моделлю зареєстровані стани модельної ГПС, які є нестійкими й з часом під впливом випадкових причин переходять до іншого стану. Приклад такого переходу від нестабільного до стабільного стану показано на рис. 13.

Обговорюється можливість перевірки адекватності результатів моделювання. За допомогою моделювання неможливо довести, що процеси в дійсних ГПС відбуваються саме певним чином. Але в разі реєстрації істотних розбіжностей результатів моделювання та емпіричних даних можна відхилити припущення, що перевірялися під час моделювання. Для порівняння можна застосовувати розподіл станів, що приймають модельні ГПС, та емпірично зареєстроване різноманіття природних ГПС (рис. 14).
Динамічна типологія і стійкість популяційних систем, що включають диплоїдних представників Pelophylax esculentus complex

Проведено порівняння трьох типів типологій. Асоціативні типології пов’язують об’єкти з певними зразками. Аналітичні класифікують за наявними ознаками. Динамічні розподіляють об’єкти на типи за прогнозами їх майбутньої динаміки.




Рис. 14. Використання імітаційної моделі для перевірки гіпотез щодо механізмів функціонування ГПС. Розподіл модельних ГПС, який відповідає емпіричному, породжується при виборі варіанту В варіативної частини. Це не доводить варіант В, але дозволяє відкинути варіант А на його користь


Для побудови динамічної типології ГПС зелених жаб, що складаються з диплоїдних представників, перебрані 5 895 початкових складів ГПС, що рівномірно розподілені в просторі їх можливих станів. Варіативна частина припущень при моделюванні (рис. 14) відповідає результатам вивчення R-E- ГПС Сіверсько-Донецького центру різноманіття. Для 5 895 початкових точок проведено по 10 імітацій із 500 кроків, а потім для тих 1 117 точок, імітації для яких закінчилися різними фінальними станами, — ще по 10 імітацій. Отриману сукупність із 70 120 фіналів розподілили на 5 груп (рис. 15):

— Death — 37 946 фіналів, що закінчилися загибеллю ГПС;

— R-E-HPS — 22 204 фінали, які відповідають різним ГПС R-E-типу;

— HPS E-type I — 5 884 фінали, що відповідають «чистим» ГПС E-типу; до складу такої ГПС входять ♀(XL)(XR) і ♂(XL)(YR);

— HPS E-type II — 3 892 фінали, що відповідають іншому можливому типу «чистих» ГПС E-типу, до складу якого входять ♀(XL)(XR) і ♂(YL)(XR);

— Dying — 124 фінали в околицях точки Dead, що рухаються до загибелі (ця група за своїм складом може бути розподілена ще на 13 типів);

— R-population — 70 фіналів, що відповідають популяції P. ridibundus.

У складі групи R-E-HPS виділено (рис. 16) три пересічні підгрупи:

— Stable R-E-type I — 18 858 фіналів, що відповідають стабільному стану на рис. 11.

— Stable R-E-type II — 2 847 фіналів, що відповідають стабільному стану на рис. 13;

— Wandering R-E-type — 505 випадків, у яких, крім P. ridibundus, присутні P. esculentus, що передають обидва гетероспецифічні геноми й жіночий конспецифічний геном.

Щоб визначити, до яких типів за характером їхньої стійкості належать виділені динамічні типи ГПС, проаналізовано 162 580 пар зі станів, у яких перебувала ГПС на певному етапі, та станів, у які вона перейшла через 100 кроків імітації. Усі зареєстровані стани ГПС були класифіковані за типами стійкості, що показані на рис. 17).




Рис. 15. Ординація в площині двох перших головних компонент результатів 70 120 імітацій. Аналізуються дані про склад нерестового стада модельної ГПС після 500 кроків моделювання. Початок координат є центром тяжіння для розподілених навколо нього точок; асиметричність графіка пов’язана з тим, що в правому верхньому квадранті знаходиться точка Dead, якій відповідають 56% усіх імітацій



Рис. 16. Ординація на площині головних компонент І і ІІІ фіналів тих самих імітацій, що й на рис. 13


Таким чином, у просторі можливих станів ГПС, що складаються з диплоїдних особин і відповідають за характером передачі геномів особливостям Сіверсько-Донецького центру різноманітності Pelophylax esculentus complex, існує шість басейнів стійкості. Один із них відповідає популяції батьківського виду, два — ГПС, що складаються виключно з P. esculentus, два — ГПС, що містять P. ridibundus і P. esculentus і ще один — загибелі ГПС.

Проведено порівняння прогнозів, отриманих унаслідок моделювання, з наявними даними щодо складу природних ГПС та характеру гаметогенезу P. esculentus. Показано, що в цей час у регіоні дослідження відсутні ГПС E-типів, але, вірогідно, дві такі системи існували в 1995 році (Лада, 1998). Варіант Stable RE-type II не відповідає наявним даним. Припущення, що в регіоні можливе існування Stable RE-type I, а більшість зареєстрованих систем перебувають у перехідних станах, не протирічить емпіричним даним.




Рис. 17. Типи стійкості біосистем, зареєстровані в експериментах з імітаційною моделлю


БАГАТОРІВНЕВИЙ ДОБІР У PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX

Зелені жаби — вдала модель для вивчення багаторівневого відбору (табл. 6; Шабанов, 2012).


1   2   3   4   5   6



  • Сіверсько-Донецьким центром різноманіття Pelophylax esculentus complex
  • Суспензію
  • Більшість
  • ПОПУЛЯЦІЙНО-ЕКОЛОГІЧНІ ПАРАМЕТРИ ПОПУЛЯЦІЙНИХ СИСТЕМ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX, ІСТОТНІ ДЛЯ ІМІТАЦІЙНОГО МОДЕЛЮВАННЯ ЇХ ТРАНСФОРМАЦІЙ
  • Динамічна типологія і стійкість популяційних систем, що включають диплоїдних представників
  • БАГАТОРІВНЕВИЙ ДОБІР У PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX